葡萄转色后的木质部：新增维管束与束内继续分化并不是同一条时间线

Chatelet等人2008年发表的Chardonnay葡萄研究，追问果粒膨大时，外周木质部怎样继续适应生长。论文所描述的变化不只有已有导管伸长，还包括两层新增：网络里出现新的维管束，以及已有束内继续分化导管成分。把两者都缩写成木质部增加，会丢掉它们不同的时间线。

外周维管系统先被描述为纵横相连的网络。部分束沿花梗到花柱端方向延伸，另有横向连接。在研究的称谓中，从花梗进入、尚未分枝的一段称第一阶束，其他分枝另作区分。靠花梗的一端，这些束很快朝不同方向分支；靠花柱端，束数则减少，留下少数沿长轴排列的束，并在端部汇合。网络中只有很少自由末端。

新束形成与原束内部变化并不同步。作者在讨论中综合结果说，新的较低阶维管束分化到转色末期，之后不再以同样方式新增；但新导管成分在已有维管束内的分化，仍贯穿所研究的果粒发育。外周网络的复杂化因此有其阶段，束内的成员增加又可以延续得更久。

横截面的径向列给束内新增提供更具体的身份。每束的径向列数相对稳定，列内导管成分数量却增加。这里不是原来的每一列不断裂成更多列，而是同一排列框架里出现更多成员。论文还比较第一阶与其他束，记录前者每束具有更多导管成分；束的分支身份与列内成员，分别构成比较层次。

果面与网络之间的距离也在变化。整粒直径及维管网络所围直径都呈双S形生长，表皮到外周维管组织的距离却从转色前到转色后近于连续增加。早期这一距离小于均匀扩张的预期，到发育末期又超过预期。外周网络并不是始终贴在相对于果面完全不变的位置上，整粒大小不足以代替这一内部间距。

已有导管的伸展是另一项结果。环状或螺旋状加厚之间的距离确有增加，但增加程度小于根据维管直径增长预测的程度。作者讨论了不同年龄导管混在比较中的可能，也提出导管在组织内受张力、分离后发生松弛的可能；现有结果未能确定唯一解释。它支持存在伸展，却没有完全证明所有增长都由同一比例的拉长承担。

与叶脉相比，果粒网络也没有呈现同样清楚的主次层级。第一阶束从花梗出来便分支，研究者无法将它一直追踪到花柱端。不过，这项网络观察限定在至少20日龄的果粒；作者仍允许更早期可能先有贯通长束、后来才形成横向连接。观察到的网络格局，并未被用来排除尚未覆盖的早期形态。

论文由持续分化与伸展共同讨论转色后木质部完整性，至于果粒怎样维持新的木质部分化，机制仍未知。本文转述连续解剖结果与作者解释，未看图表取数，不提供灌溉、压力、染色、制片或酿造建议。

资料来源：
[1] [The peripheral xylem of grapevine (Vitis vinifera) berries. 2. Anatomy and development](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2413279/)